Как матка откладывает яйца
Молодая матка сразу после вылупления из куколки отправляется в «брачный полет». Во время этого полета ее оплодотворяет множество трутней, и матка запасает их сперму в специальном органе – семяприемнике. Запасенной спермой матка будет оплодотворять откладываемые яйца (1-2 тысячи в день) всю оставшуюся жизнь (3-4 года).
Или – НЕ оплодотворять. Семяприемник соединен с яйцеводом специальным протоком. Если во время прохождения яйца по яйцеводу проток на короткое время открывается, то через него проходит около 10 сперматозоидов, оплодотворяющих яйцеклетку. Если проток не открывается, то яйцо остается неоплодотворенным – это будущий трутень.
Почему матка откладывает неоплодотворенные яйца? – Два варианта.
1) В семяприемнике матки отсутствуют сперматозоиды:
их там никогда и не было (матку не оплодотворили в течение первого месяца жизни, потому что была нелетная погода, или эпидемия среди трутней, или еще какая-нибудь незадача);
сперматозоиды были, но погибли из-за проблем с питанием, дыханием или выделением (техобслуживанием сперматозоидов занимается семяприемник – далеко не простой «мешок»);
сперматозоиды были, но закончились (3-4 года с момента брачного полета уже прошло).
2) Матка (волосками на брюшке) почувствовала, что откладывает яйцо в специальную соту для трутней, и не стала открывать проток семяприемника. (Диаметр пчелиной соты составляет 5,5 мм, а трутневой – 7 мм, такую большую разницу трудно не почувствовать.)
Тяжелая жизнь трутней
Во-первых, сразу после спаривания трутни умирают (во время секса у них отрывается копулятивный орган вместе с частью брюшка). Во-вторых, осенью выживших (не спаривавшихся) трутней безжалостные рабочие пчелы выгоняют из улья наружу погибать от голода и холода.
В-третьих, (ближе к нашей с вами специализации), трутни имеют одинарный набор хромосом (16 штук) во всех клетках тела, т.е. они гемизиготны по всем признакам. Что это значит? – Хорошего мало.
Все наши с вами гены ходят парами (аллельными парами). Каждый ген у нас имеется в двух экземплярах – один ген от мамы (из яйцеклетки), другой от папы (из сперматозоида). При этом чаще всего нам достаточно только одного правильного (доминантного) гена из каждой пары, а второй ген может быть немножечко сломан (рецессивен) – никто этого и не заметит. Например: ген Н у человека отвечает за синтез в печени одного из факторов свертывания крови. Ген h – сломанный, содержит неправильную информацию, работающий фактор свертывания крови не получается. (Осталось еще сказать, что этот ген находится в половой Х-хромосоме, и можно, наконец, переходить к примеру.)
ХНХН – здоровая женщина, у нее оба гена Н правильные.
ХНХh – здоровая женщина, потому что одного целого гена Н для жизни вполне достаточно.
ХhХh – женщина, больная гемофилией – что делать, ни одного целого гена Н у нее не осталось. (Ген Хh довольно редкий, вероятность поймать его составляет около 1/6666. Вероятность получить сразу два таких редких гена составляет 1/6666 в степени два – примерно один из сорока миллионов.)
Переходим к мужчинам: у них набор половых хромосом XY. Игрек короче, чем икс, поэтому часть «иксовых» генов в нем не помещается. Стало быть, эта «часть иксовых генов» у мужчины имеется только в одном экземпляре – в Х-хромосоме, полученной от мамы. Если такой ген рецессивен (сломан, мутация), то спрятаться за широкую спину доминантного напарника ему уже не удастся.
ХНY – здоровый мужчина (одного рабочего Н вполне достаточно).
ХhY – мужчина, больной гемофилией. Вероятность мы помним – 1/6666.
Мужчины болеют гемофилией в 6666 раз чаще женщин! – Вот он, горький вкус гемизиготности, чувствуете? А представьте теперь, что трутни «имеют в одном экземпляре» ВСЕ свои гены. – Ужас! Наверное, трутни должны быть слабыми и больными? Наверное, они должны страдать от всех возможных наследственных заболеваний, о которых самки (рабочие пчелы и матки) даже не знают? Наверное, как и у нас, трутни должны быть «испытателями» новых-перспективных (или беспесперктивных, кто заранее скажет) генов? Наверное, так и происходит.
У нас с вами в жизненном цикле тоже есть такие стадии – это наши половые клетки. Мы не воспринимаем сперматозоиды и яйцеклетки как отдельные одноклеточные организмы с собственной личной жизнью – а почему, собственно? Крошечный сперматозоид должен самостоятельно проплыть внутри половых путей женщины огромное по сравнению с его размерами расстояние – и, наверное, он за это время тоже может переболеть всеми возможными наследственными болезнями, и если что не так – погибнуть, не доплыть. Яйцеклетка должна прожить очень долгую жизнь (она старше своей женщины примерно на полгода), вырасти до больших размеров, накопить питательные вещества, приступить к дроблению – и часть этого времени она тоже гемизиготна.
75% родства
Половая клетка содержит в два раза меньше хромосом, чем соматическая. Следовательно, родитель отдает своему ребенку 50% имеющихся у него генов – родство между матерью и сыном составляет 0,5.
Родство между однояйцевыми близнецами стопроцентное, потому что у них совершенно одинаковый генотип.
Родство между родными братьями составляет 0,5 от отца плюс 0,5 от матери, делим на два – получаем те же самые 0,5. (Это, конечно, в среднем. Представим крайний случай – мать поместила в яйцеклетку для первого брата и яйцеклетку для второго брата совершенно одинаковые гены (повезло!), и отец сделал то же самое. В таком случае оба брата получат одинаковые гены и родство между ними составит 100%. В противоположном крайнем случае родство между братьями составит 0%. В среднем – получается 50%.)
Пчелиная матка помещает в яйцеклетку те же самые 50% своих генов, родство между самкой пчелы и ее потомством составляет 0,5.
Трутень производит сперматозоиды путем митоза (он и так уже весь гаплоидный, куда ему редукционно делиться), все сперматозоиды трутня получаются совершенно одинаковые, они несут весь его трутневой генотип. Стало быть, родство между трутнем и потомством составляет 100%.
Родство между пчелиными сестрами составляет (0,5 + 1)/2 = 0,75! Получается, что рабочие пчелы более родственны по отношению друг к другу (0,75), чем к своим потенциальным детям (0,5)! В этом месте эволюционисты делают умное лицо и говорят: «вот почему рабочим пчелам выгоднее не иметь собственных детей, а заботиться о своей семье (т.е. о своих сестрах)».
Непонятно только, почему САМЫХ РОДНЫХ СУЩЕСТВ НА ЗЕМЛЕ – стопроцентно родных отцов-трутней пчелы осенью отправляют умирать… Мир жесток! И эту жестокость мужчины чувствуют первыми! А женщины – просто лучше умеют разжалобить.
Ну, хорошо, хорошо. Если быть точным, то пчелы выгоняют своих братьев, а не отцов (год или два назад погибших смертью храбрых во время спаривания).
Но если уж быть точным до конца, то родство на 75% чисто теоретическое: в среднем, с учетом разных отцов (каждая матка оплодотворяется множеством трутней), рабочие пчелы родственны друг другу никак не больше, чем на 0,5 (а то и гораздо меньше). Почему цифра 0,75 используется в эволюционных построениях – для меня загадка.
Неправильные пчелы
1) Диплоидные самцы
Женский пол у пчел получается, если организм является гетерозиготой по половым аллелям (всего этих аллелей 19). Нормальный трутень, как мы помним, гемизиготен – вот он и самец. Большинство диплоидных пчел имеет разные аллели данного гена, но есть и меньшинство: вероятность встречи двух одинаковых аллелей полового гена пчел равняется одной девятнадцатой в квадрате – это примерно 0,3%. Каждая трехсотая пчелка получает и от матки и от трутня одинаковые аллели полового гена, и, несмотря на диплоидность, превращается в трутня. Судьба диплоидных трутней незавидна – в пчелиной семье их личинки поедаются рабочими пчелами в течение 6 ч после выхода из яиц.
2) Трутовки
Рабочие пчелы, в принципе, могут сами откладывать яйца – яичники у них есть, хоть и недоразвитие (по сравнению с маткой). – Почему же они этого не делают? – Имеется два объяснения. Первое – рабочие пчелы поедают яйца, отложенные другими рабочими пчелами, так что такое откладывание получается просто бесполезным занятием. Второй механизм нежнее: рабочие пчелы подчиняются своей матке, любят ее. Любовь эта, как и у человека, основана на химических взаимодействиях: матка выделяет "маточное вещество" – феромон, который распространяются при общении пчел между собой.
Если пчелиная семья сильно разрастается (или с маткой случается что-то нехорошее), то маточного вещества начинает на всех не хватать, среди рабочих пчел возникают революционные настроения, и они приступают к производству новой королевской династии:
строят трутневые соты (более крупные; матка на автомате отложит туда неоплодотворенные яйца);
самостоятельно откладывают яйца (рабочие пчелы не имеют семяприемника, не могут спариваться с самцами, поэтому все потомство рабочих пчел является трутнями);
а матку, в принципе, революционерки могут вырастить из любого оплодотворенного яйца. Было бы оно. – А что если с маткой совсем плохо? Откуда тогда взять оплодотворенное яйцо?
3) Телитокический аутомиктический партеногенез
Раз уж вы дочитали такую длинную статью до конца – значит, вас не запугаешь хитрыми греческими словами – это я так, для красоты – как обычно, сложными терминами называются совсем простые понятия. Если из неоплодотворенного яйца развивается самец, то такой партеногенез называется арренотокия, а если самка – телитокия. У пчел редко, но все-таки встречается последний вариант.
Мы еще помним, что пчелиная самка обязана быть гетерозиготой по гену пола? – Помним. – Как достичь гетерозиготности без оплодотворения? – Очень просто: путем слияния ядра яйцеклетки с ядром одного из направительных телец. Часть яиц при этом получается гомозиготными (диплоидными трутнями), а вторая часть – гетерозиготными, самками (их дальнейшая судьба зависит от кормления). На пальцах:
клетка с генотипом Аа приступает к мейозу;
после первого деления мейоза получается две клетки – А и а;
второе деление мейоза – это фактически митоз. Каждая из полученных в первом делении клеток делится, и образуется четыре клетки – А, А, а, а;
и теперь одна из четырех клеток – яйцеклетка – сливается с одной из трех оставшихся.
(Пчелиная самка, размножающаяся таким образом, фактически скрещивается сама с собой, отсюда хитрое слово «аутомиктический».)
Для селекционеров самооплодотворение является любимым способом «закрепить желательные признаки». Ботаники могут пользоваться своим самоопылением совершенно свободно – но как самооплодотворить, например, свинью? Никак! Селекционеры животных поэтому, горько плача, обходятся «близкородственным скрещиванием» – а тут у нас, как мы видим, совершенно конкретное самооплодотворение у пчел! Жаль, что почти что нормой телитокия является только у капских пчел (подвида медовой пчелы, живущего в Южной Африке), а для нормальных медовых пчел это редко встречающееся отклонение. Впрочем, раз оно в принципе есть – значит, его можно вызвать искусственно?
В мохнатых семидесятых годах советский пчеловод Виктория Владимировна Тряско работала над этой темой, получая искусственную телитокию путем нагревания яиц… В наступившем двадцать первом веке мне пришлось искать информацию для этой статьи в основном в англоязычном интернете. Например, последняя глава написана по мотивам «Much of what is known about caste determination has come from inducing bees to produce unusual adults, such as diploid drones, worker-laid males and in some cases parthenogenetic females, queens initiated with old larvae, and intercastes (individuals with both worker and queen characteristics)». Жаль, но на последних двух персонажей у меня не хватило душевных сил. Спокойной ночи.
