Недостатки современных теорий роения
Нужно понять, что мы – пчеловоды – не способны легко и эффективно препятствовать роению тех семей, которые готовятся отпустить рой, и также не способны уверенно экспериментально заставить роиться те семьи, что не собираются роиться. Действительность такова, что несмотря на точные руководства по проведению противороевых мероприятий, включая и разведение «неройливых линий» пчел, ежегодно роятся или входят в роевое настроение почти 30% пчелосемей, не компенсируя затрат труда и времени на борьбу с роением.
Возникновение роевого настроения некоторые пчеловоды связывают с влиянием внешней среды, а также недостатком объема улья, недостатка воздуха (духоты), питания, незанятостью работами, перегревом и т.п., при этом совершенно не касаясь внутренних факторов. Без преувеличения можно сказать, что на роение многие смотрят, как на своего рода, болезнь, лечить которую можно лишь приводя в норму условия существования пчел. Однако такой подход является биологически неверным, так как если бы семьи жили в оптимальных условиях, без беспокоящих влияний внешней среды, запускающих процесс роения, они должны были бы вымереть, так как не роились бы и не могли размножаться.
Другие же, главными причинами возникновения роевого настроения склонны считать внутренние факторы, существующие в семьях. Например, несоответствие между закрытым и открытым расплодом, недостаток маточного вещества или гормональные изменения у рабочих пчел. Но, однако, и здесь считают, что необходимы дополнительные спусковые ситуации внешней среды, например, ограничение матки приносимым кормом. Эта теория довольно точно описывает то, к чему действительно доходит дело, но нет понимания единой сущности этого явления. Если бы, например, не было никаких ограничений матки и не было бы никакого несоответствия между закрытым и открытым расплодом, тогда, по теории, дело бы не дошло до возникновения роевого настроения, пчелы во всем мире перестали бы роиться и … вымерли бы. Как это ни парадоксально, оптимизация условий для работы маток привела бы к вымиранию вида, что само по себе является абсурдом.
Нет никакого сомнения в том, что размножение всех организмов с биологической точки зрения определяется, прежде всего, их внутренней генетической программой. Внешние влияния, усиливая действие соответствующих генов, вторичны. Это действует и в случае роения пчел. Но тогда не следует утверждать, что внешние факторы имеют для роения принципиальное значение. Нельзя отвергать, что внешние факторы могут влиять на процесс роения, но нельзя, при этом, категорично утверждать, что роение напрямую связано с внешними условиями. Включающий фактор один и находится он в семье. Как вытекает из наших исследований и расчетов, этим фактором является асимметрия межу репродуктивными составляющими матки и ее рабочих пчел, заботящихся о дальнейшей генерации потомков.
Если бы нынешняя многофакторная теория роения была бы верной, и роение действительно запускалось бы группой внешних факторов разной интенсивности, тогда медоносная пчела, как вид, уже давно бы вымерла. За миллионы лет существования этого вида насекомых, наверняка были периоды из нескольких идущих подряд друг за другом лет с оптимальной комбинацией факторов, способствующих роению. Это нарушило бы репродукцию вида, и современный человек уже не знал бы пчел.
Последним упреком в сторону существующей и признанной сегодня теории роения является тот факт, что при объяснении этого явления опираются на типичные видовые признаки, свойственные только роду Apis. До сих пор нет единой универсальной теории, описывающей роение и у других групп общественных насекомых, например, у муравьев и термитов. Маток муравьев, ос или термитов никто не ограничивает кормами и в откладывании яиц, нет и других, упоминаемых выше явлений, признаваемых многими авторами сигналами к роению (подземные термитники не перегреваются и по муравейникам не бегают латентно роевые работники, вербующие других к роению), но, несмотря на это, и эти общественные насекомые воспроизводятся роением (выходом половозрелых особей во внешнюю среду). Хотя роение это несколько иного вида, чем у медоносных пчел (особенно тем, что в нем не участвуют неплодные рабочие особи).
Роение в социальных сообществах, как адекватный механизм, необходимый для выживания и репродукции, является результатом длительного эволюционного процесса. Не исключена возможность, что теоретически могли существовать и другие механизмы, которых эволюция не сохранила. Возможно, это признак того, что сегодня наблюдаемые отношения внутри семьи, обеспечивающие выживание и воспроизводство, не самые идеальные, а потому могут быть противоречивыми.
Существует много факторов, как биологических, так и небиологических, определяющих естественную селекцию (молекулярный ход, генетический сдвиг, вид и количество мутаций, величина популяции, способы размножения и т.п.). Есть много случаев, показывающих, как организмы (в том числе и социальные) способны в конкретных ситуациях выживать и размножаться.
Посмотрим на семью с точки зрения теории так называемого эгоистического гена. Ее автором является известный английский биолог Richard Dawkins, преподаватель университета в Оксфорде. По его теории все живые тела являются лишь слепо запрограммированным инструментом выживания эгоистических молекул, означаемых как гены. Теория самостоятельного гена является, собственно говоря, теорией Дарвина, если рассматривать естественный отбор с позиции гена. Правда, классический дарвинизм считает основной единицей естественного отбора особь.
Таким образом, попытаемся оценить процесс роения, приняв во внимание генетическую и энергетическую оценку разных путей передачи генов потомству для отдельных половых каст пчел.
Наше совместное 7-летнее исследование было нацелено именно в этом направлении. Было представлено много интересных взглядов к объяснению некоторых процессов, касающихся репродукции социальных насекомых. В результате нашей работы появился новый способ подавления роения, который был предложен широкой пчеловодной общественности для проверки, и многим пчеловодам он помог заметно улучшить результаты их деятельности.
Роение медоносных пчел на основе теории самостоятельного гена
Филогенез социальности и возникновение репродуктивно-инвестиционного комплекса
Предком сегодняшних общественно живущих насекомых рода Apis была, вероятно, одиночная мезозойская пчела. Самка нынешних одиночных пчел должна уметь оптимально распределять репродуктивную энергию между закладыванием потомства и заботами о нем. Тогда ее можно считать самостоятельной воспроизводящей единицей, способной передавать свои гены следующему поколению потомства. Дальнейшее эволюционное развитие привело к социальной направленности, к накоплению взаимно неродственных самок для строительства общего гнезда. Но вследствие доминирования одной самки, которая поедала яйца других самок, и в течение длительного геологического периода это привело к тому, что самка, ограничивая выживание части личинок самок, и с помощью продуцирования маточного вещества распространила свое доминирующее влияние и по отношению к собственному потомству.
Аналогичным образом возникли колонии шмелей, ос, шершней и муравьев. Речь идет о достаточно хорошо известном и описанном процессе, продолжавшимся миллионы лет, и среди ныне существующих форм перепончатокрылых насекомых можно найти ряд переходных форм. Однако их подробное описание не является предметом этой статьи.
Для понимания сущности репродуктивного поведения семьи достаточно сообщить, что в момент, когда самка приобрела стерильных самок (рабочих пчел), это привело к знаменательным переменам в распределении ее репродуктивной энергии. Она уже не должна была свой репродуктивный потенциал делить между производством потомства и заботой о нем. Воспитательные функции полностью взяли на себя стерильные рабочие пчелы. Плодная матка, таким образом, стала «монополистом» по производству потомства (откладыванию яиц). Неплодные же самки (рабочие пчелы) стали «специалистами» по уходу за ним. Стерильные рабочие пчелы имеют единственную возможность для распространения собственных генов, заключающуюся в том, что их рабочие инвестиции, соединившись с репродукционными инвестициями матки, пришли к выводу расплода по производству половых и стерильных сородичей. Эти особи с генами своей матки и своего отца разделяли с ними в большой мере те же самые гены. Так репродуктивный успех матки стал и репродуктивным успехом рабочих пчел. С позиций этой теории на матку медоносных пчел и ее рабочих пчел мы смотрим как на функционально объединенный репродуктивно-инвестиционный комплекс (РИК – предложено нами), что является ключевым для понимания репродуктивного процесса в пчеловодстве. Матка является репродуктивным, а рабочие пчелы инвестиционным (рабочим) составляющим этого комплекса.
Асимметрия в РИК, е как запускающий фактор репродуктивного поведения семьи
Каждый организм стремится воспроизвести наиболее жизнеспособное потомство, что в большей мере определяется собственными генами, и чтобы и последующие поколения в максимальной мере обладали способностью размножаться. Это всеобщее действующее правило касается и стерильных работниц медоносных пчел, у которых многие современные авторы ошибочно отрицают половое поведение. Благодаря тому, что работницы выращивают тысячи личинок из яиц, отложенных маткой, они, таким образом, очень эффективно распространяют и свои гены. Здесь уместно подчеркнуть, что рабочие пчелы очень часто не являются обычными сестрами (как это у диплоидных организмов), но благодаря гаплоидности трутней, речь идет о так называемых, суперсестрах, т.е. совместно передают до 75% одинаковых генов. Это, конечно, в случае, что они имеют общего отца. Это необычная мера родства является основой альтруизма (сотрудничество), типичного для социальных перепончатокрылых насекомых.
Другим ключевым моментом является действительность, что рабочие пчелы имеют потребность полностью реализовать все свои рабочие (косвенные репродуктивные) инвестиции тем, что каждая из них ухаживает за большим количеством личинок. Этим их потенциал используется полностью. Значит, со временем это обязательно приведет к асимметрии между прямым репродукционным вкладом матки (откладывание яиц) и непрямым вкладом пчел (выращивание расплода).
Если же в семье, например, после зимовки будет примерно 20000 пчел, тогда нетрудно подсчитать, что в случае, если каждая из них вырастит взамен 2 личинки, выведутся 40000 новых пчел. Эти 40 тыс. пчел также будут иметь постоянную потребность выращивать расплод. Матка должна постоянно повышать свою способность откладывать яйца, чтобы соразмерять свои действия с репродукционным вкладом постоянно увеличивающейся касты рабочих пчел. Очевидно, что это практически невозможно. Поэтому закономерно, что с ростом количества рабочих пчел дело дойдет до какой-то точки равновесия, когда репродукционные вклады в потомство со стороны матки и рабочих пчел уравняются. Это случится в момент, когда рабочих пчел будет ровно столько, сколько их будет необходимо для выращивания всего расплода, откладываемого маткой. С этого момента для взрослых пчел уже неэффективно всю энергию посвящать заботе о пчелином расплоде, поскольку другие пчелы уже не после выхода из ячеек находили бы соответствующего применения по уходу за расплодом. Как только дойдет до уравнивания репродукционных инвестиций со стороны матки и со стороны рабочих пчел, каста рабочих пчел с этого времени избыток энергии начинает направлять на вывод половых особей. Они начинают тянуть трутневые соты для вывода трутней, которые выводятся дольше, чем матки. Во время вывода маток трутни должны быть уже половозрелыми. И для матки неэффективно увеличивать биомассу рабочих пчел до бесконечности. Их нужно лишь столько, чтобы обеспечить уход за ее расплодом. И не более того.
Эволюционно-стабильные стратегии детерминации полового потомства
Гаплоидные (несущие один набор генетического материала) трутни выводятся из неоплодотворенных яиц, а диплоидные (несущие два набора генетического материала) рабочие пчелы и матки – из оплодотворенных яиц. Будет яйцо оплодотворено или не будет, зависит от матки. Это в животном мире явление редкое и имеет далеко идущие этологические последствия. Если есть организм, способный определять точно пол своих потомков, он должен быть способен регулировать их количественное взаимоотношение и отношение инвестиций, в них вкладываемых. Если же, например, в популяции распространился ген, который бы отвечал за воспроизводство только одного из полов (например, самок), вид бы долго не пережил (пока бы не пришел к устойчивому партеногенезу, когда бы особи выводились из неоплодотворенных яиц). Так же и для случая, если бы семьи выводили только самцов. Единственной эволюционно стабильной стратегией производства потомства является современное производство достаточного количества самцов и самок. У пчелосемей, способных активно влиять на половую принадлежность потомства, это представлено нахождением оптимального соотношения между биомассой самок (пчел) и биомассой самцов (трутней). При нормальных обстоятельствах общество гаплоидных насекомых нацелено на эволюционно стабильную репродукционную стратегию, т.е. на производство половых особей обоего пола.
Рабочие пчелы – каста, которая является не только самой крупной (по биомассе семьи), но также каста, ведающая распределением энергии для вывода потомков.
Поэтому справедливо предположить, что именно пчелы будут приводить в свою пользу соотношение производимых половых особей.
Эффективность производства половых каст пчелосемьи
Факт, что матка способна подавлять развитие яичников у рабочих пчел, т.е. физиологически как бы кастрируя их, общеизвестен. Когда бы этого не было, были бы пчелы, способные откладывать неоплодотворенные яйца и выводить собственных трутней. Действительно, доказано, что перед роением в семье обильно появляются сильно доминантные пчелы со значительно развитыми яичниками, так называемые трутовки. Матка попадает в плен к рабочим пчелам, и они отжимают ее на окраину гнезда; иногда она даже подвергается нападению с их стороны. Предполагается, что это те пчелы, которые запускают процесс роения, а матку принуждают к выходу из семьи. Все свидетельствует о том, что плодные рабочие пчелы (трутовки) готовятся заменить матку в откладывании яиц. Чтобы понять, какие для этого есть основания, нужно принять во внимание репродуктивные интересы матки и ее рабочих пчел. То, что самки (матки и рабочие пчелы) потомки диплоидные, а самцы (трутни) потомки гаплоидные, приводит к тому, что заинтересованность в производстве потомков указанных полов для матки (с одной стороны) и для рабочих пчел (с другой стороны) различна. Конкуренция о доминирующем положении в семье между маткой и рабочими пчелами приводит к самому эффективному способу распространения собственных генов. Все это в ущерб интересам другой касты.
Это разрушает представление о пчелосемье, как о едином целом, и поведение всех особей усиливает такое представление. Приведенные здесь данные показывают замещение генов инвестирующего предка в геноме потомка. Родство здесь понимается как доля генов (ни в коем образе как конкретное количество) инвестирующего предка в геноме потомка. В этом понимании предком расплода считаются и стерильные рабочие пчелы, поскольку вкладывают в заботу о расплоде свои трудовые инвестиции, не являясь в буквальном смысле предком этого расплода. Так же в разной мере распределяют копии соответствующих генов родственных особей, несмотря на то, как они возникли.
** *
