•Матка в геном дочери (молодой матки) выделяет 50% своих генов.
•Матка в геном своей дочери (рабочей пчелы) также выделяет 50% своих генов.
•Матка в геном сына (трутня) выделяет все 100% своих генов.
** *
•Рабочие пчелы для генома сестры (молодой матки) выделяют 75% своих генов.
•Рабочие пчелы для генома сестры (рабочей пчелы) также выделяют 75% своих генов.
•Рабочие пчелы для генома брата (трутня из яйца матки) выделяют 25% своих генов.
•Рабочие пчелы для генома сына (трутня из собственного яйца) выделяют 100% своих генов.
* **
Известно, что матка вкладывает постоянную энергию в воспроизводство каждой касты, так как все отложенные ею яйца по массе постоянны, и всем потомкам дает постоянное количество своих генов. Все-таки представление ее генов в трутнях выше, чем в потомственных самках, где ее гены присутствуют вместе с генами трутней, спарившихся с ней.
Рабочие пчелы при уходе за трутнями (из яиц матки) передают их через посредство лишь малое количество своих генов, и это лишь те из них, что получены от матки. Если рабочие пчелы хотят эффективно распространять свои гены, полученные со стороны отца и матери, тогда нужно наладить вывод собственных трутней и особенно вывод сестер (рабочих пчел и маток), т.е. основных составных частей роя. Если же хотят реализовать вывод собственных самцов (трутней), то им не остается ничего иного как оказать сопротивление матке, освободиться от ингибирующего влияния маточного вещества и стать трутовками.
Здесь также полезно рассмотреть, как развиваются родственные соотношения инвестирующего объекта к потомству генерации F2 (внукам). В то время как у диплоидных организмов родителей к потомству с каждой генерацией понижаются острее, здесь, благодаря гаплоидности трутней, ситуация иная. Это приведено в таблицах с комментариями. В этих таблицах для наглядности все диплоидные особи (матки и рабочие пчелы) считаются носителями 100 генов, а особи гаплоидные (трутни) – носителями 50 генов.
Можно видеть, что если матка хочет максимизовать передачу своих генов последующим поколениям, для нее выгоднее производить гаплоидных трутней вместо маток. В трутнях F1 гены маток представлены 100-процентно, в то время как в матках и в рабочих пчелах речь идет о 50-процентном распределении. В поколении F2 матка, для создания генофонда диплоидных внучат, которая была оплодотворена своим сыном, достигает 50-процентного разделения. При распространении через потомков самки в генерации F2 получит только 25% генов бабушки, т.е. вполовину меньше.
Поэтому матки предварительно закладывают трутневые соты перед закладыванием пчелиных и маточников. Если оценим это, как родственные отношения потомков в генерации F2 матки F0 в случае, что являются продуктом рабочей пчелы (трутовки) или матки генерации F1, тогда увидим, что матки эти способны вкладывать в трутней гены также эффективно, как и трутневка, т.е. 50%. В отличие от них они, однако, также способны плодить потомка самок, даже если их родственные соотношения всего лишь 25%. Тогда говорится, что матка начинает производить в основном трутней, меньше молодых маток, а рабочих пчел столько, сколько их нужно для ухода за двумя предыдущими кастами.
Следует, что если пчелы F0 хотят максимализовать собственный генетический набор и извлечь пользу в последующих генерациях, для них лучшей возможностью начать с вывода молодых маток. Этим передается 75% родства. Если же этих маток оплоолтворят трутни, и будут эти трутни родственники пчелам F0, то также 75%. Как далее следует из таблицы одинаково хорошей стратегией является вывод как можно большего количества собственных сестер (рабочих пчел), у них родство доходит также 75% и их потомки трутни также как и пчелы F0 в родстве на 75%. Наоборот, вывод трутней из яиц матки для пчел очень не выгоден.
Чрезвычайно важно то, что с рабочими пчелами значительно больше генетически окупается вывод собственных трутней (с ними передается 100% родства), чем вывод трутней из яиц матки, где это родственное отношение имеет всего 50%. Этот факт еще в большую степень возводится тем, что собственные трутни способны распространять все гены, которые содержит геном рабочей пчелы, в то время как трутень из яйца матки такой способности не имеет, так как с рабочей пчелой разделяются только гены со стороны матки. Всю половину генов (речь идет о генах, что пчелы получают со стороны отца) тогда распространяться вообще не может. Пчелы поэтому к выводу собственных трутней имеют очень сильную мотивацию. Но постоянно следует иметь в виду, что наше внимание выходит из доли родства, но никогда из конкретного количества генов.
В свете этого знакомства тогда можно вклад в роение для единолично инвестирующей касты обосновать следующим образом:
Роевая пчела улетает со своей маткой, которая плодит рабочих пчел, получающих 75% родства. Это является лучшим вариантом, чем остаться с молодой маткой и выращивать рабочих пчел, которые будут им родственны только на 37,5%. Максимум энергии перед роением посвящают выводу своих сестер, родственных им на 75%. Ограничивая заботу о трутневом расплоде матки, которая приносит им малую генетическую выгоду. Энергия, посвященная выводу молодых маток и сестер, создающих рой, которые распространяют ее гены много лучше, чем трутни. Старая матка после посадки роя закладывает лишь пчелиный расплод. Пчелы роя, таким образом, после роя больше инвестируют для вывода своих близкородственных сестер. Сверх того, роящиеся пчелы выводят в основной семье молодую матку, которая родственна пчелам роя также на 75%, а ее трутни будут родственны пчелам, улетающим с роем, на 75%. В случае, если бы молодая матка погибла, нагрузкой пчел, оставшихся в основной семье стали бы собственные яйца и вывод трутней, их геном будет образован за счет 100% генов, а родство возможных внучек инвестирующих это дело пчел будет 50%.
Это таким образом, означает, что пчелы имеют от роения определенную пользу. С его помощью максимализуют свою потенциальную генетическую выгоду.
Матка принуждается пчелами покинуть свою семью. Рабочие пчелы перед роением мало кормят ее и даже проявляют к ней агрессию. Благодаря тому, что покидает семью, ей не дают возможности даже производить трутней – а это уже для нее генетически невыгодно. Может пройти несколько месяцев, прежде чем рой, заложив достаточную популяцию рабочих пчел, начнет опять распространять свои гены в виде вывода трутней. В материнской семье, которую покинула старая матка, уйдя с роем, выводится ее дочь (молодая матка), и она будет в течение своей жизни плодить тысячи трутней, родственных старой матке всего лишь на 50% (а пчелам ушедшего роя – на 75%), и тысячи рабочих пчел, родственных старой матке на 25% (а пчелам роя – на 37,5%). Таким образом матка не имеет на роение такого интереса, как рабочие пчелы. Ее однозначным интересом является воспроизводство собственных трутней, им в генерации F1 передается 100% родства, а их потомкам (F2) – 50%. Однако роение мешает производить больше трутней и ограничивает ее родство к «внукам» семьи, поскольку уходит с роем.
Следует добавить, что рабочие пчелы в рое имеют, как правило, одного отца (трутня). Экспериментально было доказано, что разделение, какие пчелы выйдут с роем, а какие останутся в материнской семье, происходит перед выходом роя. Анализом ДНК было установлено, что пчелы для роения делятся на группы в зависимости от родства «по отцовской линии» и, следовательно, рабочие пчелы в рое бывают дочерьми одного отца (трутня). Это обнаружение однозначно свидетельствует, что генетические аспекты при роении играют ключевую роль.
Пропорция производимых полов у медоносных пчел
На каждую рабочую пчелу, способную роиться, можно смотреть как на репродуктивно активную самку, поскольку без нее матка не способна полноценно выполнять биологическую задачу. Энергия, вложенная для вывода стерильной рабочей пчелы, в этом случае является репродуктивной энергией. Ведь матка без рабочей пчелы не способна репродуцировать, между тем как пчелы без матки способны в определенной форме выводить собственных трутней! Зададимся вопросом, какое у медоносных пчел соотношение между производимыми самками и самцами.
* * *
Из литературы известно, что:
•Масса пчелы составляет около 0,1 г;
•Масса насосавшейся меду роевой пчелы – 0,15-0,16 г;
•Масса трутня достигает 0,23-0,26 г.
* * *
У роевых пчел мы заметили, что масса 0,16 г относится скорее к тем пчелам роя, которые несли обножку. Типичное же большинство роевых пчел весит 0,15 г. у трутней мы также отмечали среднюю массу от 0,23 до 0, 24 г. Для необходимых расчетов примем у трутней, также как и у пчел, нижнюю границу массы, т.е. 0,23 г. Следовательно, одна пчела легче одного трутня в 1,53 раза. Или – по другому – энергетически на производство единицы биомассы трутней можно произвести в 1,5 раза больше рабочих пчел. при этом энергетическом вкладе в диплоидную биомассу самок в таком случае в следующую генерацию было бы передано 75 + 37,5 генов инвестируемыми пчелами, т.е. 112.5 гена. Если же такое количество энергии будет направлено на вывод одного гаплоидного трутня, тогда таким путем будет направлено только 25 генов инвестируемых пчелами. В таком случае биомасса самцов для медоносных пчел при одинаковом расходе энергии будет в 4,5 раза худшим распространителем генов, чем биомасса самок.
Как уже было отмечено, при эволюционно стабильной репродуктивной стратегии общий энергетический вклад для обоих полов одинаков. Несмотря на то, что биомасса трутней с точки зрения инвестиций энергии является в 4,5 раза худшим носителем генов рабочей пчелы, чем биомасса рабочих пчел, ни в коем случае не может случиться, что для производства самцов будет инвестировано в 4,5 раза меньше энергии, чем в производство самок. Этим было бы нарушено основное правило равномерных энергетических инвестиций в производство полов.
Если наши рассуждения верны, должны существовать количественные (ни в коем случае не энергетические) различия во вкладе в рабочих пчел и в трутней. Следовательно, трутней должно быть произведено в 4,5 раза меньше, чем рабочих пчел при той же общей биомассе.
Приведем конкретный пример. Семья, насчитывающая 6 кг пчел, отпускает рой массой 3 кг, должна за сезон вывести 13043 трутня для достижения такой же биомассы самцов, какую имеет этот рой. Тогда общая энергетическая инвестиция для производства биомассы самцов и самок будет равна. Каким же будет количественное соотношение между произведенными трутнями и рабочими пчелами? Будет ли трутней в 4,5 раза меньше, чем рабочих пчел, как это можно ожидать согласно расчету?
Здесь нужно обратить внимание на то, что рабочие пчелы не имеют понятия о том, сколько роев будет отпущено, и как будет распределена общая биомасса всех рабочих пчел. Это зависит от результатов междоусобных сражений между молодыми матками. На них пчелы не способны повлиять. Поэтому пчелы перед роением выводят трутней в пропорции ко всей биомассе самок в семье, а не к биомассе роя.
Один килограмм биомассы ульевых пчел содержит согласно литературным данным 10000 особей; следовательно, 6 кг пчел нашей семьи содержит 60000 особей. Это значит, что 60000:13043 = 4,6. на каждого трутня в действительности будет приходиться 4,6 рабочих пчелы. Это довольно близко совпадает с тем, что биомасса трутней является для рабочих пчел при равной выдачи энергии в 4,5 раза худшими носителями генов. Небольшое отличие между ожидаемой цифрой (4,5) и полученной (4,6) зависит от средних значений масс, предварительно принятых нами для представителей отдельных каст.
Удивительно, что пока выделим численное соотношение между пчелами и трутнями массовым (весовым) соотношением между средней пчелой и трутнем, получим точное значение – 3х(4,61:1,53 = 3).это не случайно. Именно число 3 говорит о том, во сколько раз пчелы родственнее другим пчелам (своим сестрам), чем своим братьям (трутням). Пчелы одного и того же отца (трутня) родственны в среднем на 75%, а трутни – лишь на 25%. На уровне разделения генов (родства) таким образом, речь также идет об отношении 3:1. (3 х 25=75) Отношение 4,6:1,53 на уровне производимых половых особей таким образом у пчел реализовано желаемое отношение инвестиций (3:1) на уровне передаваемых генов. Это является еще одним важным подтверждением.
Если выдержано соотношение 3:1 на уровне биомассы, приходящейся на долю на один распространяемый ген, достигнуто равновесие между энергией, приходящейся на распространение копии каждого гена через биомассу самцов и самок. Потому что только лишь в этом случае имеет силу, что если в одинаковой мере родство рабочих пчел и трутней инвестируют рабочие пчелы (члены РИК) их биомассой, достигнем почти одинаковой ценности.
Инвестирующие пчелы (все сестры) роевым пчелам родственны примерно на 75%, и эти пчелы являются в 4,6 раза многочисленнее, чем трутни (их братья).
Инвестирующие пчелы трутню (своему брату) родственны примерно на 25%, а это в 1,53 раза меньше (больше), чем рабочей пчеле (его сестре).
* * *
Насколько известно, приведенные факты, тогда
•Для рабочей пчелы относится 75х1,53 =114,75;
•Для трутня относится 25х4,6 = 115.
* * *
