Причины удлинения хоботка пчел, эволюция опыления.

Какие причинно-следственные связи сформировали самый длинный хоботок у горных пчел Африки и Кавказа? (apis melifera caucasus; a.m.major; a.m.intermissa; a.m.monticola) и пчел африканской дождливой сельвы a.m.adansonii.


В мире насчитывается около 30 рас «контрастно» различаемых аборигенных медоносных пчел (по Руттнеру). В.В. Алпатов впервые ввел разделение рас пчел географическому фактору с чем связал морфометрические вариации (создав карту изменения длины хоботка с географией ареала обитания).

Остальные породы в большей или меньшей степени метизированы. Они населяют почти всю нашу Планету, кроме Антарктиды. Недавно (из-за потепления климата) первых пчел заметили и на севере холодной Гренландии.

Но не все медоносные пчелы собирают мед впрок (запасаются на зиму). Большинство африканских рас пчел, не запасаются мёдом, а сразу всё съедают. Ведь собирать и хранить большие запасы меда нет необходимости (постоянная плюсовая температура и круглогодичное наличие в природе цветущих растений обеспечивают постоянный взяток).

С точки зрения хозяйственно-полезных качеств, они бесполезны. Но в силу их повышенной выносливости и устойчивости к болезням представляют большой интерес для селекции. Эволюция их сотворила более устойчивыми к различным вирусам и инфекциям. Жаркий и влажный климат способствовал распространению вирусов. Выживали только те пчелиные колонии, которые постепенно приобретали резистентность к этим болезням.

А вот на севере, суровая зима, каждый год «собственноручно» устраняла заболевших и слабых, отбирая самых запасливых по меду, и более зимостойких. Длительные морозы тушили разрастание эпидемий. Длительная зима способствовала сбору большого количества мёда про запас, для благополучной зимовки и весеннего старта.

Именно так рассуждают все пчеловоды и селекционеры: подыскивают оптимальный вариант для разведения и селекции для своей местности, чтобы пчела доставала больше мёда из глубокозалегающих нектарников отдельных растений, была неприхотлива, вынослива, устойчива к болезням, и быстро адаптировалась к заданным условиям.

Подыскивая лучших пчел, все без исключения отдают предпочтение длине хоботка, которая различается у разных пород. Самыми выдающимися оказались хоботки у серых горных кавказских, а также горных рифских африканских   (достигают до 7,4 мм.), при среднем    вариации у других пород 5,0-6,4 мм. в длину.

Чтобы увидеть полную картину мы должны принять за константу внешние условия ареала обитания с нулевым «завершившимся эволюционировать» коэффициэнтом —  наследственную изменчивость пчелиных колоний.

Пчелы старше человека на 50 млн. лет, ( гомосапиенсу всего лишь 2 млн. лет), то есть они уже сформировавшийся совершенный организм. В составе колонии —  они единый суперорганизм, существующий в симбиозе с цветковыми растениями почти вечность.

В пчелиной семье, самая узкая специализация, где смена поколений идёт вне зависимости от внешних условий, уже без проявления никакой изменчивости и мутаций, почти последние миллион лет.

Пчелы за свой длительный эволюционный период приспособились к любым «земным» капризам, то есть продолжатели рода: матка и трутни давно не контактируют напрямую с агрессивной внешней средой, но передают без видоизменений всю наследственную информацию несколько сот тысяч поколений.

Реально, приспосабливаться или видоизменяться (подстраиваться) к экстримальным катаклизмам не к чему. Все гены адаптации под «уровни» присутствуют, но не активны. Все механизмы оптимально расчитаны и отточены до автоматизма.

Эти привилигированные касты (трутни и матка) постоянно находятся на попечении рабочих пчел, изолированы от переменчивых погодных условий, находятся в максимально шадящих условиях микроклимата улья, не выполняют никакую работу, кроме размножения и продолжения рода.

Более того, при таких условиях многие незадействованные качества и признаки у потомства, по теории Дарвина, должны постепенно вырождаться. К примеру у капских пчел (ЮАР) мы видим вырождение. Из-за неизменчивой среднегодовой амплитуды теператур (constantly t=15~25°C), и возможно поверхностного залегания радиоактивных руд, усиленно мутировали и потеряли в генах гетеро, приобрели однополое размножение (гермофродию) и паразитизм. А ведь именно гетерозис — основной механизм  наследственной изменчивости и повышения адаптационных механизмов.

Неудивительно что, трутни всех пород пчел (не считая окраса), обитающих в разных природно-климатических условиях, одинаково идентичны (хобот, размеры тела), и только у рабочих пчел различаются параметры тела в зависимости от принадлежности к определённой расе.

Матка и трутни продолжают род, сменяются поколения. Но как передаётся генетическая информация и обогащается новыми адаптационными механизмами ДНК пчел? Значить информация заведомо заложена и передаётся в неизменном виде.

Естественно, за такой длительный период эволюции, пчелы смогли пережить множество изменений климата и природных катаклизмов.  Все эти возможные колебания пройденный путь, и возможно все механизмы адаптации уже заложены в генах, которые находятся в спящем режиме.

Проще говоря, адаптация длины хоботка пчел завершена (с точки зрения данного конечного интервала эволюционного пути).

Разница длины хоботка у разных рас пчел, в соответствии со своим ареалом обитания и цветения особых цветковых растений должна была бы сильно разниться. В зависимости от количественного состава флоры, (от труднодоступности и глубокого залегания нектара), из-за удлинения цветочных венчиков, хоботок мог сильнее удлиниться.

(К примеру, те же бабочки-бражницы, о которых речь пойдёт ниже имеют хоботок до 280 мм, что в 4-раза длинее собственного тела. А также видим обратную эволюцию хоботка у древней мухи https://elementy.ru/kartinka_dnya/855/Yurskaya_mukha_s_ochen_dlinnym_khobotkom

Но почему у горных пчел только на 1,5 или 2 мм длинее, по отношению к равнинным сородичам. Зарегистрированный максимум горных представителей пчел рабочих особей составляет 7,2-7.3 мм.

Ведь судя по ареалу, то у южных пчел (из африканских саванн, полупустынь, степей), где засушливый жаркий климат, скудная растительность и постоянные суховеи, хоботок должен был бы максимально удлиниться, чтобы легче добираться хоботком и добывать, оставшийся на глубине после испарения и выветривания нектар.

Горный климат почти всегда максимально влажный, и минимальные перепады температуры конденсируют влагу и образуется обильная роса на растениях. Мы знаем что серые горные кавказские поднимаются на работу рано и заканчивают позже остальных, могут ночевать на цветке ожидая раскрытия, (чтобы собрать неразбавленный с росой или дождём нектар, зная что лишены возможности удалить лишнюю влагу при высокой влажности окружающего воздуха, обычным способом вентиляции в сотах).

Поэтому у этих пчел сформировался более длинный хоботок, чтобы высасывать нектар «со дна», где нектар более густой и концентрированный, чем на «верху», (то есть не разбавлен росой, осадками).

Грубо говоря именно диаметр капельки росы и составляет разницу между горными (7,0-7,4 мм) и равнинными (5,5-6,4 мм) то есть примерно 1,5-2 мм.

Е.К. Еськов и А.И. Торопцов, (1977г.) изучали влияние влажности воздуха на маток запечатанных в маточниках (температура + 34°С), инкубируемых при различной влажности (из книги «микроклимат пчелиного улья и его регулирование»).

Они отмечают, что «из экстерьерных признаков заметному влиянию подвержена длина хоботка: при повышении влажности с 15% до 45-75% уменьшается, а при приближении к полному насыщению водяными парами вновь возрастает. Подобно этому изменяется (в зависимости от влажности воздуха) длина третьего тергита».

Отсюда мы видим корреляционную зависимость от влажности воздуха, длину хоботка, а также величину 3-го тергита. (Величина тергита влияет на размеры зобика у рабочих пчел, а величина зобика в свою очередь влияет на абсорбцию лишней влаги нектара в зобике, в условиях повышенной влажности воздуха) и т.д.

Но есть и другое предположение

Ячейки пчелиного сота у всех видов apis melifera  (в том числе florea, cerana, dorsata laboriosa), у которых не смотря на крупные и малые размеры тела, длина хоботка и радиус ячеек одинаков. Ячейки составляют в радиусе: трутневые до 7 мм; и обычные от 5 до 5,5 мм. Здесь мы видим прямую корреляцию между хоботком и радиусом ячейки. Радиус ячейки зависит от поверхностного натяжения жидкостного меда, чтобы нектар в незапечатанном виде не стекал с ячейки. А коэффициэнт натяжения натяжения зависит от содержания влаги (от 14%~21%). Во влажном климате недостаточное натяжение меда, пчелы компенсируют запечатыванием (мокрая печатка).

В общем все процессы взаимосвязаны в единую и последовательную цепочку мироздания.

Ч. Дарвин в свое время изучая эволюцию длиннохоботковых бабочек-бражниц (Австралия) предполагал, что к экстремальному удлинению хоботков могла привести эволюционная гонка между растениями и насекомыми-опылителями. Несмотря на наличие симбиоза (нектар в обмен на помощь в опылении), они преследуют прямо противоположные интересы. Чтобы эффективно питаться нектаром, насекомое заинтересовано в хоботке, который превосходит по длине венчик цветка. Напротив, растение должно иметь венчик, превосходящий по длине хоботок, поскольку в этом случае насекомое вынуждено максимально глубоко засовывать голову в цветок и при этом цеплять на себя пыльцу. Слишком длинный хоботок привел бы к тому, что насекомое выпивало бы нектар, но не участвовало в опылении. Такая черная неблагодарность характерна для тех же длиннохоботковых бабочек-толстоголовок. Вот почему в процессе эволюции опылители постепенно удлиняли хоботок, а растения, чтобы не остаться в накладе, в свою очередь, шаг за шагом удлиняли венчики и шпорцы.

Это предположение верно там, где нет и не было пчел, потому что пчелы не отвергают пыльцу, а наоборот собирают!
Следовательно венчикам не нужно «углубляться»!

Значить красный клевер и другие (единичные представители флоры) длинные и глубоко-венчиковые цветы не могут быть «виновницами» удлинения хоботка СГК — пчел! Если пчелам не хватает медоносов они роятся и меняют места обитания.


Всматриваясь в эволюционный путь пчел, и анализируя «географическую карту В.В. Алпатова», можно разглядеть, что длина хоботка менялась от вариации коэффициэнта среднегодовой амплитуды влажности воздуха ареала обитания пчел!