С формулированный Ч. Дарвином закон, который он назвал «великим законом жизни», гласит: «Все живые существа извлекают пользу из случайного скрещивания с особями, не состоящими с ними в кровном родстве, в то время как продолжительное родственное спаривание приносит вред». В дальнейшем и практика сельского хозяйства, и результаты многих экспериментов подтвердили это положение Дарвина. У животных, получаемых в результате родственных спариваний, уменьшается число яйцеклеток и снижается степень их оплодотворяемости, повышается процент эмбриональной смертности, падает общая плодовитость. Инбредные животные отличаются ослабленной конституцией, пониженной сопротивляемостью организма, повышенной смертностью. В ряде случаев из-за перехода летальных и сублетальных генов в гомозиготное состояние рождаются уроды и появляются всевозможные аномалии.
Дзержон (1845) открыл, что женские особи развиваются из оплодотворенных яиц, а мужские — из неоплодотворенных. Генотип трутня состоит из одного набора генов, полученных только от матери, он гаплоиден и имеет 16 хромосом. Рабочие пчелы и матки — диплоидные, имеют два набора генов (32 хромосомы:) один от отца, другой от матери. В последнее время стали известны случаи, когда из оплодотворенных яиц развиваются мужские особи, а из неоплодотворенных—женские. Эти факты говорят о том, что при основной закономерности могут быть исключения, имеющие особые причины. Во время образования некоторых яиц не происходит редукционного деления, и они оказываются с полным набором хромосом. Из таких неоплодотворенных яиц развиваются партеногенетические самки (Генчо Генчев, 1969). Это объясняет редкие, но достоверно известные случаи вывода маток в давно осиротевших семьях, где имеются яйца только от пчел-трутовок. О. Маккензен, занимаясь искусственным осеменением пчелиных маток (1951), обнаружил, что у некоторых из них после близкородственного спаривания с трутнями-братьями появляется до 50% нежизнеспособных яиц.
Такие яйца развиваются только до четырех суток и погибают, вследствие чего появляется пестрый расплод (Д. Шаскольский, 1968). Продолжая эту работу, Е. Войке (1962) провел серию опытов и наблюдений, изучая понижение жизненности яиц при близкородственном осеменении. Он исследовал яйца под микроскопом перед вылуплением личинок и нашел в некоторых из них развивающиеся мужские железы. Было установлено, что отдельные инбредные матки дают расплод с низкой степенью выживаемости потому, что они откладывают в ячейки рабочих пчел как женские, так и диплоидные трутневые яйца. Диплоидных трутневых личинок пчелы поедают вскоре после их вылупления, а выкармливают только личинок женского пола. Е. Войке разработал метод получения взрослых диплоидных трутней и доказал, что особи, рождающиеся из яиц, отложенных инбредными матками, личинки которых в обычных условиях поедаются пчелами, наследуют признаки отца.
Это означает, что такие трутни происходят из оплодотворенных яиц. Таким образом, количество пчелиного расплода от инбредных маток уменьшается потому, что в пчелиные ячейки откладываются диплоидные яйца как женского, так и мужского пола, но личинок диплоидных трутней пчелы уничтожают. В нашей работе при получении инбреДных линий путем искусственного осеменения «братХсестра» отмечено отрицательное влияние тесного инбридинга на вес пчел, маток и трутней и на некоторые экстерьерные и интерьерные признаки. В этом сообщении приводятся данные о влиянии разных степеней инбридинга на выживаемость личинок. В исходных пчелиных семьях (Р) с матками линий 77 и 198 и семьях первого (F|), второго (F2) и третьего (F3) инбредных поколений были выделены участки сотов с пчелиными ячейками, сплошь засеянными яйцами. В каждой семье учитывали по 100 яиц и всех появившихся из них личинок.
Сводные данные о выживаемости личинок из яиц, отложенных пчелиными матками исходных и инбредированных семей линии 77, приведены в таблице 1. Как видно из данных таблицы, влияние инбридинга на выживаемость личинок в первом поколении сравнительно невелико: в 1973 г. выжили 94% личинок рабочих пчел, в 1974 г.— 91%. При этом, разница в первом случае статистически недостоверна (td = 2,07). Во втором инбредном поколении отрицательное влияние инбридинга сказывается более резко. В 1973 г. степень выживаемости личинок рабочих пчел достоверно снизилась до 89,0 ±3,00%, а в 1974 г. — до 75,0 ±4,24%. Ниже всего степень выживаемости личинок в третьем инбредированном поколении: в 1973 г. она составила только 73,0 ±4,30%, в 1974 г. — 72,0 ±4,47%. Такая же картина наблюдалась и при изучении влияния разных степеней инбридинга в опытах с исходной линией 198, проведенных в 1974 г. (табл. 2).
Достоверного снижения степени выживаемости личинок в первом и втором инбредированном поколении не наблюдалось (td соответственно равно 0,38 и 1,52). В третьем поколении степень выживаемости личинок рабочих пчел достоверно снизилась до 60,0±4,89% (td =6,96). Для получения межлинейных гибридов инбредированных линий 77 и 198 в 1974 г. матка № 98 инбредной линии 77 была искусственно осеменена спермой трутней-сыновей матки № 285 инбредной линии 198. Степень выживаемости личинок рабочих пчел межлинейных гибридов повысилась до 100% против 73% в инбредированной материнской семье F3. Таким образом, инбредная депрессия, отрицательно влияющая на степень выживаемости личинок рабочих пчел, устраняется при межлинейной гибридизации инбредных линий.
Сельскохозяйственная академия нм. К. А. Тимирязева, кафедра пчеловодства. Москва
